"Жемчужные ракушковые"

Разнообразие цихлид западно африканских озер преподносит постоянные сюрпризы исследователям и ихтиологам. Время от времени по результатам новых исследований происходят самые невероятные реклассификации и виды перемещаются в другие рода или становятся членами новых. Большинству "фанатов" таксономическое дерево танганьикских цихлид представляется в соостветствии с информацией Х. Херманна, опубликованной еще в 1996 году. Тогда как за это время проводились активные исследования анатомии и ДНК представителей озерной фауны и  данные Х. Херманна слегка устарели. Самое глобальное изменение потрясло трибу Lamprologini. Исследования предпринятые М. Счастны показали, что среди Lamprologini явно выделяется группа цихлид со сходным строением костей нижней челюсти. Эти виды отличаются от прочих "лампрологусов" наличием костной структуры в месте стыковки костей (наподобии коленной чашечки), составляющих левую и правую половины нижней челюсти. Подобное строение характерно для представителей родов Lepidolamprologus, Altolamprologus  и еще нескольких видов, которые до получения формального описания родов были размещены во временной предклассификационной, так называемой, "костной" группе «Lamprologus». Наличие ковычек показывает, что представители этой группы не являются членами рода Lamprologus (в который входят речные африканские лампрологусы), но ввиду отсутствия валидных родовых имен, размещены в этой временной,  предклассификационной группе.

Цихлиды, классифицируемые как "ракушковые", как правило берут свое происхождение из прибрежных вод озера Танганьика, населяя песчаную прибрежную зону на глубинах в пределах от 5 до 30 меров, с грунтом, состоящим из мелкого песка и покрытого седиментами, с массой разбросанных пустых раковин моллюсков. Эти рыбы используют раковины, как в качестве укрытия от хищников, так и как место обитания, нереста и выведения потомства, чем обычно занимаются самки. По другому их называют еще и как цихлиды-остракофилы , что в переводе с греческого означает "любящие раковины".

Сегодня речь пойдет о «Lamprologus» stappersi. Типичное место обитания L. stappersi (Sambala River) между Калеми и Bwassa (двух локациях, где Buscher (1998) нашел meleagris) находятся приблизительно в 125 и 70 км друг от друга  соответственно. Очень маловероятно, что такие виды с предрасположенностью к проточной воде не конспецифичны. По этим причинам считается 'L.' Meleagris синонимом к  'L.' stappersi (Konings 1998).

В своем описании  Buscher (1991) указал, что 'L' Meleagris мало чем отличается от "L." stappersi, но есть некоторые признаки, позволяющие различать оба вида. Например, предорбитальная глубина и диаметр глаз, а так же интерорбитальная ширина глаз. Он также указал, что ареал обитания 'L.' speciosus  удален на 100 км (на самом деле около 70 км) к северу от ареала 'L.' Meleagris (известный типовой ареал, которого  - Bwassa.

Конингс так описывает ситуацию с этим видом: «Между Калеми и Молиро вдоль берегов Конго  L. Ocellatus уступил свою нишу двум видам: 'L.' stappersi (более известный среди аквариумистов как Meleagris) и L speciosus.  'L' stappersi, в отличие от  L. Speciosus, предпочитает мелководье , но оба вида обитают бок о бок между Tembwe (Deux) и рекой Livua  (65 км к югу от Мобе). (Buscher 1991, 1998).Позже он также указал район устья Каlemie, где была обнаружена популяция 

"L" Meleagris (Buscher 1998).  Голотип 'L' stappersi был выловлен на реке Sambala близ Мобе, но не Mpala.  Есть по-крайней мере восемь рек, которые впадают в залив Мобе и четыре из них: Sambala, Mulombozi, Moba, и Kazimbe не пересыхают (являются постоянными). Стапперс называет залив Moba  заливом Kilewa и там, в в устье реки Sambala, он собрал более 15 различных видов цихлид. Некоторые из них  - скальные цихлиды: Petrochromis Polyodon, Lobochilotes labiatus и Simochromis diagramma. Однако только пять видов Стапперс пометил как "riv. Sambala, plainе Saint Louis" (река Sambala, залив Сент-Луисе (колониальное название  Мобе), а так же два вида собранные в самой реке, а именно астатотиляпии burtoni и Simochromis diagramma, которые часто встречаются в верхних течениях других рек Танганьики. Конингс не считает, что "L." stappersi является ракушечником и его присутствие в реке может быть связано со склонностью жить в районах озера с хорошим течением (Buscher 1998). Стапперс выловил голотипный экземпляр 23 ноября 1913 года, во время сезона дождей, который приходится в этом районе на середину сентября - апрель. Таким образом, можно предположить, что сильное течение в реке Sambala, вызванное дождями, и привлекло "L." stappersi.

Buscher (1991), подсчитывая количество позвонков с помощью рентгеновского аппарата, выявил, что только четыре вида лампрологусов имели менее 30 позвонков: 'L' stappersi,'L' ocellatus, 'L' Meleagris, и 'L' speciosus. Таким образом, эти четыре формы, вероятно, очень тесно связаны между собой. Этот факт был дополнительно подтвержден с помощью молекулярно-генетического анализа (ядерной ДНК), где последние три видов, сгруппированы рядом (Koblmuller и др. 2007).» Конингс 2015

И самцы и самки '' группы ocellatus, stappersi и speciosus занимают пустые ракушки, а крупные самцы обзаводятся гаремами из 2-3 самок. Самец занимает открытую территорию на песчаном дне с диаметром около 1-3 м2, где расположены несколько пустых раковин. Обычно две из них используются в качестве убежища для самца, а остальные полностью покрыты песком (Bills 1996). На самом деле убежища самца также засыпаны песком, но входные отверстия остаются свободными. Закопав запасные ракушки, самец ограничивает доступ к ним самок и других более крупных видов ракушечников  (Bills 1996). Buscher (1998) обнаружили, что "L." stappersi предпочитает мелководье с проточным течением, а 'L.' speciosus предпочитает  более глубокую и спокойную воду, как и 'L.' ocellatus. Bills (1996) утверждает, что самцу 'L.' ocellatus две ракушки нужны для дополнительной безопасности, например: в случае, если проход к одной из ракушек  заблокирован хищником. Bills часто встречал гигантских креветок типа Macrobrachium moorei, совместно использующих одну ракушку с самцом 'L.' ocellatus.

Ракушку проще закопать в мелкозернистый песок и глину, чем в крупнозернистый песок, в этом и причина того, что рыбы предпочитают воды вблизи устьев рек или мутные воды бухт, хотя 'L.' stappersi не редко встречаются  местах, где дно покрыто грубым песком и где труднее спрятать ракушку. Если по близости нет пустых ракушек, ракушечники, что бы скрыться от опасности закапываются на дне и замирают до тех пор, пока опасность не минует. Этими навыками владеют даже подростки, хотя закопаться в очень грубые субстраты будет тяжеловато.

В озере Танганьика существуют три различных биотопа с раковинами. Большие скопления которых, понятно предлагают наибольшее количество «жилой площади», но как правило, только несколько видов «ракушковых цихлид» доминируют в таких местах обитания. Большие поля пустых раковин, в основном это, пустые раковины улиток Neothauma tanganyicense обнаружены на песчаных и илистых грунтах, реже среди скал. Довольно часто, особенно в регионах глубже 10 метров, такие скопления пустых и частично раздавленных раковин обеспечивает жильем мелких цихлид.
Первый тип битопа, который может быть шириной в несколько метров и длиной в несколько километров. Самый верхний слой раковин в нем "склеен" между собой известковыми отложениями окружающими полностью корпус раковин и бесполезен для обитания в них мелких цихлид.
Второй тип  биотопа состоит из свободно расположенных раковин группирующихся в неглубоких местах обитания и обычно находящихся рядом со скалами. Такой биотоп находится в основном на глубине до 15 метров. Вполне возможно, что все раковины этого биотопа заселены цихлидами. 

Третий тип биотопа состоит из одиночных раковин разбросанных на песчаном или покрытом мальмом  дне озера. Такой вид биотопа достаточно распространен во многих местах озера Танганьика, как на мелководье, так и на больших глубинах.

Пустые раковины, как эквивалент пещер у скальных видов цихлид.

За миллионы лет природа на примере фауны озера Танганьика разработала, богатые и разнообразные виды «сообществ». Которые мы наблюдаем сегодня. Около 200 видов цихлид, как известно, обитают в озере, большинство из них специализируется на обитании в определенном биотопе и определенной экологической нише. Такие ниши могут быть определены как экологические требования вида или его совместимости с окружающей средой. Они привязаны к таким понятиям, как топография биотопа, тип питания, глубина обитания, тип нереста и т.д. Большое количество различных видов, обитающих во многих местах озера показывают, что цихлидами используются самые различные ниши. Что касается «техники нереста» и выращивания малька, цихлид озера Танганьика можно разделить на две основные группы: нерестящиеся на субстрат и вынашивающие потомство во рту. Те виды, которые прикрепляют икру к твердому субстрату, встречаются в основном в скалистых местах обитания, причем большинство из них некрупные виды, которые ищут убежище в отверстиях и пещерах среди нагромождений камней и скал. За исключением пожалуй нескольких крупных рыбоядных видов. Для своей собственной защиты и защиты потомства этих цихлиды приспособились использовать пещерки и расщелины среди скал, а также пустые раковины улиток. Вообще говоря, раковины пресноводных растворяется довольно быстро после того, как сам моллюск погиб. Тем не менее, в озере Танганьика при высоких значениях рН воды, порядка 8-9 раковины сохраняются долгое время в неизменном виде. И даже более того, соли щелочных металлов: кальция и магния при высоких значениях рН откладываются на раковинах, что делает их толстыми и твердыми. Пустые раковины, таким образом остаются практически неизменными в течение очень длительного времени, порядка тысячи лет, такой факт отмечают многие исследователи озера Танганьика. И только природная механическая деятельность может повредить пустые ракушки. Существует много различных видов моллюсков в озере (большинство из них эндемичны), но раковины лишь немногих видов достаточно большие, чтобы цихлиды смогли в них нормально существовать. Хотя можно сказать иначе, только небольшое количество видов цихлид достаточно малы, чтобы укрыться в доступных для обитания раковинах. Для этих мелких цихлид пустые раковины являются эквивалентом пещер среди скал.

Рацион ракушечников в основном состоит из личинок насекомых и мелких креветок, которых рыба находит, паря чуть выше уровня дна. Так же в рацион входит и планктон, который дрейфует мимо их ракушек. Это очень маленькие рыбы (самки редко длиннее 4 см; самцы могут достигать 5 см) и едят они совсем немного.

Росли мои «Lamprologus» stappersi не быстро, но к семи - восьми месяцам, при подменах воды можно было уже в полной мере наслаждаться неплохой расцветкой ракушечников уступавшей тем не менее по окраске Lamprologus ocellatus "Nkamba bay". Нерест последовал неожиданно. После очередной смены воды одна из самок стала явно активней других и начала метаться от одной раковины к другой, самцы (как мне показалось) с недоумением смотрели на эту суматоху. Но вот, наконец, самка присмотрела одну из раковин на территории не самого крупного самца и стала расчищать ее. Вибрируя всем телом, она залезала головой в ракушку и из нее(раковины) летело все, что находилось внутри. Помогала она себе и ртом, вынося всяческий накопившийся в полости ракушки мусор. Все это время самец никакого участия в этой работе не принимал. Он лишь плавал рядом и даже охраной, его поведение назвать было нельзя. Но когда работа самки была окончена, он приблизился к раковине. Самка к тому времени все реже появлялась на поверхности и проводила время внутри пустой раковины. Тогда и пришла очередь самца, он несколько раз ложился на отверстие животом, фиксируя себя на течении от фильтра мощными грудными плавниками, и как будто прилипал к отверстию в ракушке. Затем принимал наклонное положение тела, как бы заглядывая внутрь раковины. Окончился нерест, также внезапно, как и начался. После нереста, самка уже практически не выходила из раковины, лишь для того чтобы ухватить проплывавшую мимо коретру, но молниеносно возвращалась на место. В последствии когда появились мальки, (80 шт) !!!!! самка расчищала местность вокруг раковины, как считают некоторые западные авторы, это делается для наибольшего попадания планктона в зону раковины, под действием течений. Наблюдая за ее работой, было непонятно, как самка учитывает "аэродинамику" процесса, но когда появились мальки, около раковины действительно создавалось небольшое завихрение, благодаря которому науплии артемии как бы зависали над местом, где паслась молодь лампрологусов. Мальки «Lamprologus» stappersi довольно пугливы, каждое неожиданное перемещение вызывает инстинктивную реакцию, столь характерную для многих ракушечников: резкий рывок и рыбы нет -она где-то в ракушке. Эта изумительная реакция успешно защищает в озере, да и в аквариуме мальков от хищников. На ранних этапах окраска мальков пестрая, как шахматная доска.