Род Telmatochromis Boulenger, 1898

Примечание автра: Чтобы как следует разобраться с этим материалом, придется запастись достаточным количеством времени, несколькими основными трудами по таксономии танганьикских цихлид, картой озера, терпением, лупой и аспирином.

Семейство: Tilapiinae Hoedemann, 1947
Группа: Lamprologini Poll 1986
Род: Telmatochromis Boulenger, 1898
Типовой вид: Telmatochromis temporalis Boulenger, 1898
Этимология: telum по латыни - оружие, название возникло всвязи с наличием крупных клыковидных зубов у предстаителей рода, а Chromis -старое название семейства.

Telmatochromis - один из бедных родственников озера Танганьика. На это есть два существенных основания. Первое, состоит в том, что представители рода, как правило не относятся к наиболее красивым предсавителям гидрофауны озера (хотя конечно, это дело вкуса), а второе - в том, что заводят тельматохромисов как правило уже в заселенных аквариумах. Действительно, мало кто из нас решил бы запускать аквариум, специально для Telmatochromis.

Наиболее любопытные аквариумисты знают, что существует несколько разновидностей рода, как правило полосатые, что некоторые из них пользуются своим маленьким размером чтобы питаться икрой других видов и наконец, что существуют (согласно некоторым источникам) много неописанных карликовых форм, чаще всего префиксами sp. Shell (то есть обитающие в ракушках). Уверенно можно сказать только одно, что 80% фотографий, которые мы можем найти в литературе (даже наиболее серьезной) довольно слабо отражают морфологическое разнообразие видов и геовариантов Telmatochromis.

Я решил таким образом, по случаю ревизии Ханссена и Снокса (Hanssens, Joes Snoeks), заняться этой темой и на примере нескольких видов, осветить состояние знаний о представителях данного рода. Итак, вперед в пучину мутных вод, описаний рода Telmatochromis.

Чтобы подкрепить свое описание, он описывает две пары новых видов: T. vittatus и T. temporalis (как типового представителя рода). С этого замечательного 1898 года, родилось еще 9 описаний, относящиеся к роду Telmatochromis. Сегодня, из всех этих видов, 5 остаются действительными членами рода:

Первое описание	Рисунок	Текущее описание
Telmatochromis bifrenatus Myers, 1936		Telmatochromis bifrenatus Myers, 1936
Telmatochromis brichardi Louisy, 1989		Telmatochromis brichardi Louisy, 1989
Telmatochromis burgeoni Poll, 1942		T. temporalis (Изученное и подтвержденное Хансенсом и Сноксом (Hanssens и Snoeks) в 2000, но отклоненное P. Tawil (в 2001 году))
Telmatochromis caninus Poll, 1942		T. dhonti (Poll 1986)
Telmatochromis dhonti (Boulenger, 1919)		Telmatochromis dhonti (Boulenger, 1919)
Telmatochromis lestradei Poll, 1942		T. temporalis (подтвержденное Хансенсом и Сноксом (Hanssens, Snoeks) в 2000)
Telmatochromis temporalis Boulenger, 1898		Telmatochromis temporalis Boulenger, 1898
Telmatochromis vittatus Boulenger, 1898		Telmatochromis vittatusBoulenger, 1898
Julidochromis macrolepis Borodin, 1931		T. dhonti (в 1946 Э. Тревавас (Trewavas) синонимизировала вид с T. temporalis, затем по предложению Хансенса и Снокса (Hanssens и Snoeks) вновь возвращено к T. dhonti в 2000 году.

Помимо этих разновидностей, в цихлидофильной литературе можно найти большое количество видов не описанных, но явно относящихся к этому роду. Как правило - это карликовые формы уже описанных разновидностей и надо признать, что без глубокого изучения таксономии, очень неосторожно иногда сообщать, об обнаружении нового вида. Чаще всего попадаются разновидности типа: T. sp. "Congo", T. sp. "Schachbrett ", T. sp. " temporalis Shell ", T. sp. "Temporalis Tanzania", T. sp. "vittatus Shell", T. sp. aff. "bifrenatus ", T. sp. aff. "vittatus ", и т.д.

Однако не будем долго рассуждать на эту тему, большинство подобным образом введенных в литературe морф, либо синонимы, либо просто экземпляры уже описанных ранее видов.

Предлагаю, таким образом, не задерживаться на этом мести и перейти к описанию формализованных научным образом разновидностей, и только потом перейти к этим новинкам.

Для начала, пройдем по хронологии описаний, признанных сегодня действительными (это - часто лучший метод в таксономии).

Telmatochromis temporalis Boulenger, 1898

Telmatochromis temporalis Isanga Фото Eric Genevelle	Telmatochromis temporalis Isanga Фото Eric Genevelle	Telmatochromis temporalis Chipwa Фото Eric Genevelle

Согласно мнению Чарльза Т. Ригана (Regan) (1920) типовой вид этого рода. Распространен по всему озеру Танганьика, но не на всех скалистых берегах (Konings указывает, что между Wampembe и горами Mahale, аналогичная ниша занята T. sp. temporalis Tanzania. T. sp. temporalis Танзания - рыба, c более удлиненным телом, чем обычный T. temporalis (отношение длина/высота. приблизительно 5.1/2 у T. sp. temporalis Tanzania и приблизительно 3.1/4 в 3.1/2 у обыных temporalis). 4 вида были собраны в Kinyamkolo и Mbity Rocks (Замбия) Д. Муром (J.E.S. Moore) и по сей день сохранены в Британском Музее (British Museum).

Представители вида имеют коренастое тело коричневого цвета. Настоящех полос нет, есть только неяркие полосоподобные следы. У доминирующих особей или в состоянии возбуждения, иногда более яркие. В таких случаях на теле проявляются две тонкие продольные полосы. В своем описании, Буланже (Boulenger) описывал окраску и узор на теле T. temporalis следующим образом: "полоса между краем жабр и глазом; ограничена вертикальной полоской у основания грудного плавника; вертикальные плавники, украшены периодическим рисунком из пятен". Полл отмечал также те же собенности у T. lestradei, так же как у T. burgeoni добавляя для последнего: "две довольно тонкие, но относительно четкие четкие полосы на боках". Понятие тонких более или менее видимых полос в зависимости от настроения рыбы, по-моему лежало в основе многократных описаний одного и того же вида. Кроме того, было доказано существование дихроматизма у этого вида, встречающегося как у живых особей, так и у сохраненных в спирте. У этого дихроматизма, независимого от генов и от возраста особей, скорее всего были функции, связанные с маскировкой. Наличие темных и светлых индивидов чаще всего и вводило таксономистов в заблуждение.

Нерестится на скрытом субстрате. Живет в скалистой и промежуточной зоне, свободной от осадков на глубине между 3 и 15 метрами. Самец достигает 10 см в то время, как самки редко бывают больше 8 см.

Этот вид питается также нитчатыми водорослями, которые он обрывает с субстрата.

Telmatochromis temporalis Shell Mbity Фото Eric Genevelle	Telmatochromis temporalis Shell Karilani Фото Ad Konings	Telmatochromis sp. temporalis Tanzania Sibwesa Фото Eric Genevelle

Известна также карликовая форма T. temporalis живущая в ракушках, самцы ракушкового варианта не превосходят 7 см в длину. Эту карликовую форму наблюдали на юге озера (район Sumbu, Mbity), в центральной части побережья (Karilani Island ), а так же на севере (Nyanza Lac). Эта форма была экспортирована в прошлом под ошибочным именем Telmatochromis burgeoni. Обычно эту карликовую форму T. temporalis продают под именем T. sp. "temporalis Shell". Нерестятся особи данной разновидности в раковинах моллюска Neothama.

Telmatochromis vittatus Boulenger, 1898

Telmatochromis vittatus Zambia Фото ?	Telmatochromis vittatus	Telmatochromis vittatus Chituta Фото Ad Konings

Второй типой вид рода, был выловлен Д. Муром (J.E.S Moore) в районе Mbity Rocks, образец хранится в Британском Музее.

Встречается по побережью от Kapampa до Chituta (Замбия). Обитает в скалистой и промежуточной зонах. Размер до 10 см.

Нерестится на скрытом субстрате. Одна черная полоса на теле и одна проходит вдоль основания спинного плавника. Черно-голубая каемка на нечетных плавниках.

Вид похож на T. brichardi Louisy, 1989 и порой крайне трудно различить междусобой представителей этих разновидностей. Действительно, оба вида имеют две продольные линии на боках, размещенных практически одинаково. Буланже (Boulenger) описал T. vittatus следующим образом: "разновидность украшена черноватой боковой полосой протянутой от конца морды до основания хвоста, где она заканчивается в округленном пятне; вторая полоса начинается на макушке и простирается вдоль основания спинного плавника; темная вертикальная полоска у основания грудного плавника".

Чтобы пытаться отличать этих два вида, можно использовать следующие морфологические различия:

	T. Vittatus больше чем brichardi T. (10 см против 6 см)
	T. Vittatus имеет немного более округленную морду чем T. brichardi
	T. Vittatus имеет глаза меньшего размера, чем T. brichardi
	у T. Vittatus тело менее вытянуто в длину, чем у T. brichardi
	T. Vittatus тело короче, голова шире и фронтально более выпуклая чем у T. brichardi
	Наконец, у обоих различное географическое распределение

Отмечу, что Х. Херманн (H.J. Herrmann) занес в список в своем каталоге Aqualex желтую форму T. vittatus с очень желтыми плавниками. Скорее всего, он был выловлен в Замбии. Херманн дал ему имя T. sp. aff. vittatus". Заметно, что у эта рыба больше похожа на T. brichardi по форме тела, особенно в области головы (довольно заостренной) и параллельные диагональные полоски на продольной полосе. Также, сообщенный размер (5 см) больше приближает его к T. brichardi.

T. sp. aff. "vittatus" Herrmann

Telmatochromis dhonti (Boulenger, 1919)

Telmatochromis dhonti Magara
Фото Ad Konings

Синонимы: Telmatochromis caninus, Poll, 1942; Julidochromis macrolepis, Borodin, 1931

T. dhonti был при описании внесен в род Lamprologus, так как Буленжер (Boulenger) не обратил внимания на выпирающие зубы (отличительный признак рода Telmatochromis). Особи этого вида были собраны Албертвиллем (Albertville) и М. Донт Де Би (M.G. Dhont De Bie) в Kalemie (Конго).

Встретить представителей этого вида можно практически в любой части озера. Согласно исследованиям Эда Конингса (Konings), его можно встретить между Moliro (Конго) и Utinta (Танзания).

Обычно обитает впромежуточной зоне и всегда на малых глубинах. Размножается гаремно в маленьких расщелинах среди скал и камней или в дырах в плотном иле под кусками породы.

Лично у меня всегда возникает масса проблем при попытке различить между собой T. dhonti и T. temporalis. Действительно, эти два вида встречаются вместе; и имеют схожую фоновую окраску и форму плавников. Хотя морда T. dhonti более заострена и вогнута в то время, как у T. temporalis округлена и выпукла.

Telmatochromis bifrenatus Myers, 1936

Telmatochromis bifrenatus Kavala Фото Ad Konings	Telmatochromis bifrenatus Sibwesa Фото Ad Konings	Telmatochromis bifrenatus Dwarf Sibwesa Фото Ad Konings

Свое название данный вид получил ввиду наличия двух продольных полос на теле. Это знак, который отличает его отличает остальных видов. Кроме двух полос на теле, еще одна темная полоса проходит по основанию спинного плавника (таким образом у представителей этого рода не две, а целых три продольных полосы).

На первой рисунке с изображением представителя вида, был экземпляр выловленный близ Kigoma в 1920 Х. Рэйвеном (H.C. Raven). Сегодня оно фигурирует Музее Натуральной Истории в США.

Чаще всего вид встречается в Sibwesa (Танзания), в Бурунди (Kavala) или Luhanga (Конго).

Обитает в песчаном и промежуточном биотопе на глубине между 5 и 15 м. Питается маленькими организмами, водрослевыми обрастаниями и икрой других рыб.

Размер до 6 см.

Telmatochromis brichardi Louisy, 1989

Telmatochromis brichardi Mbity Фото Eric Genevelle	Telmatochromis brichardi	Telmatochromis brichardi Magara Фото Ad Konings

Последний из описанных видов рода. Первое изображение представителя вида было сделано с экземпляра выловленного близ Usumbura (или Bijumbura) в Бурунди. Назван в честь известного исследователя Пьера Бришара.

Живет на смешанном биотопе на глубине между 5 и 20 м. Длина в природе до 6 см. Самцы несколько длиннее чем самки. Этот вид похож внешне на представителей вида T. vittatus из-за двух черных полос на теле (одна на боках, а другая вдоль основания спинного плавника).

Чтобы отличать это два можно обратиться к предыдущему параграфу касающийся T. vittatus.

Дискуссии

Две различные группы.
Классификация некоторых разновидностей этого рода легче таким образом. Как предположили Poll в 1946 и P. Louisy в 1989, можно разделить схематично эти 5 разновидностей в две группы:

Первая составлена из довольно коренастых и высокотелых разновидностей, с единообразной окраской: T. temporalis и T. dhonti. Вторая группа включает разновидности с удлиненным телом, обладающие хорошо выраженными продольными темными полосами, которые продолжаются чертежами впереди глаза или на верху головы: T. vittatus, bifrenatus T., brichardi T.

Это разделение рода на две различных группах предчувствовалось также Штумбауером (Sturmbauer) в 1984 в ответ на их работы на изучении митохондрии. Они нашли так же, что группа удлиненных Telmatochromis была близка к некоторым Lamprologus и Julidochromis и коренастые Telmatochromis были близки к Neolamprologus christy.

Vittatus / Brichardi : новые основания раздора
Во время наших последних исследований на озере (Genevelle, Konings, 2000) были обнаружены Telmatochromis, странные для Isanga Bay, Muzumwa так же как для Kantalamba. Я решил для этой статьи, назвать эту рыбу Telmatochromis sp. vittatus ввиду формы ее головы, которая так же выпукла как у Т. vittatus. Если я не отношу эту рыбу с уверенностью к виду vittatus, только, потому, что ее тело удлинено больше (соотношение длина/высота приблизительно 6.1/3, тогда как у T. sp. vittatus оно риблизительно 4.1/2 в 4.2/3) и из-за его менее массивной головы. На продольной полосе диагональная штриховка (болше подходящая для Т. brichardi) которая не отмечена Буланже (Boulenger) в описании vittatus. Таким образом есть место для сомнений и если наблюдаемые образцы - действительно vittatus, то ранее предложенное описание, должно было бы быть заново пересмотрено.

Патрик Лоуиси (Patrick Louisy) (автор T. brichardi) предлагает для этой рыбы из-за округленной головой временное описание - Telmatochromis sp. aff. vittatus. Я предпочитаю префикс сf. так как ничто нам не говорит сегодня, что это - новый вид. Для этого надо было бы встречать рыбу в обществе настоящего T. vittatus.

Telmatochromis cf. vittatus Isanga Фото Eric Genevelle	Telmatochromis cf. vittatus Kalambo Фото Eric Genevelle	Telmatochromis cf. vittatus Muzumwa (рядом два T. brichardi)
Telmatochromis см. vittatus (c Т. brichardi и J. ornatus, внизу справа) Фото Eric Genevelle	Telmatochromis cf. vittatus Mbity Фото Eric Genevelle	Telmatochromis brichardi Mbity Фото Eric Genevelle

На фотографии снятой у Muzumwa (Восточный берег Chituta), виден Telmatochromis sp. vittatus, Telmatochromis temporalis и Julidochromis ornatus. T. sp. vittatus кажется довольно большим по сравнению с другими описанными разновидностями. Именно этот элемент дал нам право думать, что псевдо-имитация Т. vittatus сосуществует в этой части озера в обществе T. brichardi.

Хайнц Бушер (Heinz Buscher) счтает, что этот T. sp. vittatus присутствует также на западном побережье Замбии (он обнаружил эту рыбу в 1985 у Katete). И уточняет, что находит всегда эту рыбу на отмелях у раковин или в гнездах Lamprologus callipterus. Также была отмечена важная вещь, что этот вид всегда более мелкий, чем Т. vittatus. По этой причине он и решил называть эту рыбу Telmatochromis sp. brichardi (см. фотографию стр. 54 в The DATZ Heft Tanganjikasee).

Также, на ракушечных отмелях Mbity (Замбия), в зоне, где, как отмечал Конингс, не должны были бы находиться T. brichardi, были были обнаружены особи подходящие под описание Т. vittatus (правда я не знаю, относится это к Mbity Bay или Mbity Island, скалистым плато или ракушечным отмелям Mbity Island), я фотографировал Telmatochromis brichardi и T. sp. vittatus в том же месте.

Другое решение, Т. brichardi с юга озера не идентичны Т. brichardi с севера. Это либо другой вид, либо вариант первого с более округленной головой (откуда неясность с T. vittatus).

Подведем итог: T. sp. brichardi Buscher та же рыба, что и T. cf. vittatus Genevelle, который тоже самое, что и T. sp. aff. vittatus Louisy (который не имеет ничего общего с T. sp. aff. vittatus Herrmann). У каждого автора, есть его собственное мнение в отношении этой рыбы, которая, по всей видимости, не является ни T. vittatus, ни Т. brichardi. В таком случае, временное описание как T. sp. aff. vittatus или T. sp. aff. brichardi, были бы более подходящи. Разделение неопределенно, но согласно источникам приведенным здесь, и консульттациям, он должен по крайней мере встречаться на всех замбийских берегах.

Мое личное заключение по этому поводу, таково, если бы времени во время экспедиций было побольше и если бы я обратил чуть больше внимания на Telmatochromis, когда посещал Замбию, то мне не не пришлось бы портить себе зрение с лупой, пытаясь проанализировать рыб на фотографиях.

Заключение: скорее всего все вопросы закроются лишь после посещения Замбии.

Sp. Zair и сотоварищи.

Здесь мы рассмотрим обсуждения на тему описания одной из наиболее знаменитых геоморф - Telmatochromis sp. Zair (или sp. RDC, если соблюдать политические изменения этих регионов).

По строению тела, этот вид походит на Telmatochromis brichardi, но полосы не регулярные, с наличием частых диагональных полос. Полоса, расположенная на основании спинного плавника разделена кроме того на 7 сегментов. Этот "вид" длиной в 10 сантиметров, то есть длиннее чем Т. brichardi. С другой стороны, голова округлая как у Telmatochromis vittatus, хотя тело более низкое.

Эд Конингс (Ad Konings) на странице 97 своего последнего труда (рис. 5) представляет фотографию особи, собирающейся разорять кладку Lepidiolamprologus.

Этот образец был фотографирован Moliro, границе между Замбией и Конго. Рисунок линии, расположенной на основании спинного плавника идентичен T. sp. Zair.

Telmatochromis sp. Zaire Фото H. J. Herrmann	Telmatochromis sp. "Schachbrett" Фото Keith Jackson	Telmatochromis sp. Zaпre Фото Eric Zeitoun (Abysse)
Telmatochromis sp. "Schachbrett" Фото Regis AFC 1522.86	Telmatochromis sp. "Schachbrett" Фото Regis AFC 1522.86	Telmatochromis sp. "Schachbrett" Фото Regis AFC 1522.86

Бушер (Heinz Buscher) упоминает некоего Telmatochromis sp. "Schachbrett " ("арена" или "шахматная доска" на французском языке), найденного в окрестностях Longola (Конго, район Zongwe). Последнее утвердило меня в мнении, что эта рыба скорее всего не соответствует какому-либо описанному виду, но скорее всего частью группы удлиненных разновидностей (второй группы см. выше). Никакое изучение таксономики или морфометрики, в этот день, не было предпринято. Управляемые (AFC 1522.86), обладали (после изучения фотографий Buscher) образцами этого вида (см. фотографии). Эти последние имеют размер 9-10 см для самца и 6-8 для самок. В фазе возбуждения, его узор начинает походить на рисунок на шахматной доске. Другой особенностью разновидности, является оранжев-желтый контур у глаз.

Очень трудно составлять справедливое представление о понятии нового вида в этом роду. Длина этих особей, данная в аквафильной литературе должна учитываться сдержанно, так как мы не знаем, идет ли речь о размерах, касающихся диких индивидов или особей, выращенных в аквариуме. Так как, известно, что удобная жизнь в аквариуме позволяет рыбам (в том числе и Telmatochromis) вырастать на 20-30% крупнее. Относительно раскраски и рисунка, необходимо вспомнить, что T. temporalis не имеет постоянно выделенных полос, чтобы рассматривать предположенные новые разновидности по поводу регулярности или не регулярности полос. Также, если внимательно присмотреться к Т. brichardi, то можно увидеть, что продольная полоса на теле слегка рифленая. Эти параллельные полоски не окрашены. Но даже если представить, что Telmatochromis как и T. sp. Zair имели бы окрашенные и яркие параллельные полоски, то это не доказывет ничего. Такая разновидность, могла бы быть только географической расой как T. sp. aff. vittatus" с желтыми плавниками у Хермана (Herrmann) (который в моем понимании больше близок к Т. brichardi, см. выше).

Итог по вопросу не описанных разновидностей, эта маленькая таблица:

Временные описания, типа "sp. Shell", в моем понимании, путь который надо забывать. Они были созданытолько для того, чтобы отождествлять карликовые формы разновидностей к уже описанным и не являются никоим образом основанием для выделения в новые виды. Но тем не менее, остается совершенно очевидно, что все необходимо подтверждать научно. В этом случае таксономически правильнее называть этих рыб следующим образом : род вид "Shell/Dwarf Местность".
Например: Telmatochromis temporalis "Shell Mbity ''.

Заключение

Последнее слово, я предоставлю Патрику (Patrick Louisy), заключительные слова: "Во всяком случае я, полагаю, что многочисленные разновидности озера Танганьика должны считаться комплексами. Давно пора согласится, что в больших африканских озерах, традиционное понятие вида уже не достаточно, и обычные критерии таксономии (в том числе наиболее современные) не очень точны и потому не очень помогают. Давайте исследовать; давайте, давайте исследовать; и давайте, давайте, давайте будем пытаться разбираться ТАМ на месте, когда под рукой все близкие формы. Я полагаю, что дело двинется, хотя есть еще и цихлиды на картинках!"

Перевод Ванюшкин Д.

© Copyright 1995, Eric Genevelle. Tanganyika Cichlid