Новости Озеро Биотопы Цихлиды Статьи Аквариум FAQ Ссылки Об авторах


Перейти на сайт Malawi.RU

Перейти на сайт America.RU

Ссылка...
Новости

Обзор новостной ленты журнала "Cichlid News" за январь 2005
Обновление в разделе "Статьи"   подробнее...
Форум
Доска объявлений
Поиск по сайту


яндекс цитировани¤

Cyphotilapia frontosa 2015

Ad Konings (опубликовано 23.10.2018 / Сергей А.)

Cyphotilapia frontosa

Cyphotilapia frontosa является распространенным видом в глубокой каменистой среде обитания. Этот величественный вид, который может достигать общей длины более 35 см, встречается в каждом месте обитания со скалами, обычно на глубине 20 метров и более. Подростков можно найти на более мелких глубинах. Фактическая глубина зависит от населения и среды обитания: у острова Кибиже, одного из групп архипелага Кавала, большое количество C. frontosa обнаружено на глубинах от 5 до 40 метров, а в Капампе - самая мелкая глубина, на которой могут встречаться фронтозы  составляет от 25 до 30 метров. C. frontosa живет в группах, и нередко можно увидеть большого самца, который отвечает за группу, вместе с несколькими самками (некоторые из которых вынашивают потомство) и одним или двумя субдоминантными самцами.

C. frontosa довольно флегматична и, похоже, никогда не спешит (если только она не преследуется дайверами!). Но эта стратегия энергосбережения не освобождает ее от необходимости ежедневного питания. Молодые C. frontosa питаются мягкими ракообразными, но взрослые в основном рыбой. Зубы на фарингеальной кости имеют острую и тонкую форму, что сильно контрастирует с молярными зубами, которыми фронтозы дробят  крупных беспозвоночных. Содержание желудка диких экземпляров выявило в основном остатки рыб, (Poll, 1956), плюс личинок насекомых, креветок и мелких улиток (Buscher 2011). Наблюдения в неволе добавляют доверие к идее о том, что C. frontosa является обычным хищником: она может и иногда поглощает аквариумных обитателей, которые почти вполовину от ее собственного размера(в основном в сумерках).

В дикой природе обычно можно найти важный источник пищи для C. frontosa, плавающий прямо над ними: цихлиды рода Cyprichromis. Огромные стаи, насчитывающие более десятка тысяч мелких рыб, предоставляют удобный «ресторан быстрого питания» для многих C. frontosa. Конечно, фронтоза должна использовать уловку, чтобы поймать рыбешек, так как она не собирается расходовать энергию на погоню, в которой она неизбежно проиграет гибкому Cyprichromis. Однако в сумерках большинство цихлид становятся неактивными, а Cyprichromis, которые проводят день в толще воды, переносят ночь, покоясь на субстрате-скалах. В течение сумеречного периода, в то время как другие цихлиды спят, или утром «едва бодрствуют», C. frontosa поднимается с глубины и готовится к охоте. Почти бессознательных  Cyprichromis можно сгребать без сопротивления последних, и многие, вероятно, заканчивают свои дни, наполняя желудок этого сумеречного хищника. В течение дня C. frontosa плавает под стаями Cyprichromis и может питаться больными или зазевавшимися Cyprichromis,. Конингс, также наблюдал C. frontosa, копающуюся в илистом субстрате в поисках бентосных организмов. В Магаре - Бурунди бесчисленные рыбаки со временем обмотали скалистый риф в густой клубок рыбных сетей и веревок - чрезвычайно опасное место для дайверов, которые легко могут запутаться в этом беспорядке. Этот риф поддерживает самую плотную популяцию C. frontosa, которую  я когда-либо видел в озере, буквально тысячи фронтоз собирали остатки рыбы, попавшей в плотный клубок сетей, охватывающий риф.

Возможно, наиболее поразительной особенностью C. frontosa является затылочный горб, наиболее видимый у взрослых самцов, хотя самки не полностью лишены этой привилегии. Горб образован спинной мышцей, которая имеет тенденцию распространяться вперед и может играть роль в распознавании самок или впечатлять конкурирующих самцов.

Нерестовое поведение: перед началом нереста синий цвет самца усиливается, особенно на морде. Самцы не копают нерестилища и не защищают территории (слишком много усилий!). Когда самец и самка готовятся к нересту, они не отделяются от группы, а ищут подходящее место, которое затем слабо защищается самцом. Самцы инициируют нерест, «выгружая» семенную жидкость на дно, делая это еще до того, как самка положила первую икринку. Самец не трясется и не волочет свое тело по дну, как у большинства других видов, но медленно перемещается по грунту, со сложенными плавниками, показывая самке, «куда идти». После того как самец проделал этот демонстрационный проплыв, самка движется подобным образом над грунтом. Тем не менее, она не поворачивается, как другие цихлиды, чтобы забрать икринки, но вместо этого движется назад, чтобы собрать их. Сделав это, она не уступает место самцу, а продолжает откладывать икру. Она может делать так пять или шесть раз подряд, отложив в общей сложности до 20 икринок, прежде чем она отплывет, а самец снова заплывет к месту нереста.   По всей вероятности, у самцов есть достаточная «сила выживания сперматозоидов», чтобы оплодотворить икру, даже если он выпускает сперму за несколько минут до того, как самка начнет процесс икрометания. Когда самка покидает нерестилище, самец вернет ее обратно, и весь процесс повторяется до тех пор, пока все икринки не будут отложены. В природе самец никогда не преследует самку.

C. frontosa обитает  по всему озеру и встречается в различных географических вариантах. Первоначально только популяции из Бурунди, которые имеют шесть вертикальных полос (пять на боках и одну на голове), были выловлены для аквариумистов. Затем был пойман вариант Кигома. Этот вариант имеет дополнительную вертикальную полосу с каждой стороны и, таким образом, стал известен как семиполосая фронтоза. Кигома является типовым местонахождением вида . Он характеризуется главным образом темно-синим цветом на щеках и переменной желтой окраской в спинном плавнике. Интересно, что некоторые рыбы в Мвамгонго, примерно в 30 км к северу от Кигомы, являются промежуточными между вариантом Кигомы (семь полос) и формой Бурунди (шесть полос). Я видел рыб с семью полосами на одной стороне и с шестью на другой (точнее, с шестью с половиной полосами, с небольшим разрывом по два на верхней части тела), но в пределах одной группы были также «обычные» семиполосые рыбы. Примерно в 14 км к северу от Мвамгонго, в Кагунга, который находится всего в 3 км к югу от границы с Бурунди с Танзанией, все рыбы имеют шесть полос, но имеют желтоватый спинной плавник, характерный для Фронтозы Кигомы. Южная граница варианта варианта Кигомы - это дельта реки Малагараси. Все другие известные популяции C. frontosa имеют шесть полос.

Продолжая разговор с исторической точки зрения, третий вариант, который будет экспортироваться из озера, поступает из замбийских вод и характеризуется более яркой синей окраской (чем северные расы) и межглазничной полосой. В конце 1980-х годов была обнаружена очень плотная популяция C. frontosa у архипелага Кавала в Конго; этот вариант напоминает вариант Бурунди, но иногда встречается в довольно мелкой воде (всего пять метров в глубину). В 1990 году был открыт еще один вариант в Конго, где он распространен вдоль скалистых берегов между Мтото и Капампой. Эта популяция характеризуется интенсивным синим цветом на всех плавниках и жемчужной окраской на горбе и верхней части тела у крупных экземпляров. Подростки также демонстрируют привлекательную синюю окраску, наблюдаемую у взрослых. Эта синяя фронтоза встречается на больших глубинах . Большинство образцов собирают на глубине от 40 до 80 метров и требуют декомпрессии минимум трех-пяти дней. Впоследствии были экспортированы другие географические варианты, и я смог посетить многочисленные населенные пункты и сфотографировать все известные формы, известные сегодня.

В 2003 году Такахаши и Накая описали новый вид Cyphotilapia, C. gibberosa, с распределением в южной половине озера. Большинство аквариумистов согласилось с идеей о наличии другого вида Cyphotilapia, поскольку они уже отмечали различия в цветовой палитре между различными экспортируемыми формами, в первую очередь между формами шести и семи полосыми. Однако были очевидные проблемы с описанием. Учитывая, что голотип C. frontosa был собран около Кигомы и имеет семь полос, должно быть четкое различие в цветовой палитре между новыми видами и голотипом. Тем не менее, основное различие между новыми видами и C. frontosa было указано как количество чешуй между верхней и нижней боковыми линиями (только два ряда у фронтоз (и других северных формах) против трех рядов у  нового вида, который имеет более высокое тело). Такахаси и Накая не подчеркивали разницу в количестве полос, потому что они считали северные популяции Cyphotilapia с шестью полосами, конспецифичными  с  C. frontosa. Многие аквариумисты утверждали, что это, должно быть, было ошибкой, и предположили, что северная форма является третьим видом, C. sp. «6-полосой фронтозы» (см., Genevelle 2004; Tawil, 2010).

Несколько лет спустя, в 2007 году, Такахаси (главный автор описания С. Гиббероса) вместе с Нгатунга и Сноксом пересмотрел таксономический статус шестиполосой цифотиляпии с севера. Они исследовали 32 экземпляра и сравнили их с голотипом C. frontosa и 21 свежесобранным образцом из типовой местности Кигома. Вывод, который они извлекли из этого крупномасштабного исследования, состоял в том, что были «... существенные различия в морфометрических и меристических характеристиках, однако, поскольку все символы в значительной степени перекрываются между этими морфами, они считаются конспецифическими». Дополнительная полоса на теле популяции Кигома снова считалась незначительным фактом, на этот раз и другими ихтиологами.

Впоследствии Tawil (2010, 2011) утверждал, что исследования Takahashi et al. (2007) были ошибочными (без объяснения того, где были ошибки) и что существование промежуточных форм было результатом не географического изменения, а гибридизации. Однако в отсутствие исследования ДНК, чтобы доказать гибридизацию, родительский вид должен присутствовать, и, очевидно, это не так, поскольку в противном случае было бы неопровержимое доказательство того, что мы имеем дело с двумя разными видами. Это на самом деле ситуация, когда анализ ДНК может обеспечить доказательство путем определения сигнатуры ДНК для предполагаемых родительских видов и демонстрации наличия обеих сигнатур (= гибридного происхождения) или промежуточной популяции. Образцы для исследования ДНК были собраны в прошлом, но до настоящего времени ни одно исследование не было опубликовано, что предполагает, что мы имеем дело с более чем одним видом цифотиляпии.

Интересно, что Takahashi et al. (2007) также сравнили свой «северный материал» с 26 образцами C. gibberosa на основе количества чешуй между верхней и боковой линиями, основное различие между C. frontosa и C. gibberosa. И их таблицы показывают, что у некоторых экземпляров C. gibberosa есть только две чешуйки между боковыми линиями (а должно быть три), а некоторые экземпляры C. frontosa имеют три чешуйки(а должно быть две). Другими словами, основное различие между двумя видами (как указано у Takahashi & Nakaya 2003) также не может быть «хорошей» диагностической характеристикой.

Мне все еще неясно, почему Такахаши и Накая (2003) выбрали такой незначительный момент , чтобы отличить два вида. Возможно, они намеревались описать северные шестиполосые варианты в качестве третьего вида, но этот план уловил последующее открытие, что между любыми формами нет существенных морфологических различий (Takahashi et al., 2007).

Подтверждением этому является статья Genevelle (2004), который сообщает, что у экземпляров Cyphotilapia с юга дельты реки Малагараси (то есть непосредственно к югу от распределения семиполосой C. frontosa) было установлено, что между боковыми линиями имеются три чешуи , Это должно было классифицировать их как C. gibberosa, но он утверждает, что их окраска была больше похожа на C. frontosa -Бурунди. Вместо того, чтобы прийти к логическому выводу, что эта популяция, расположенная между C. frontosa и C. gibberosa, была просто промежуточной формой между ними, он вместо этого предполагает, что ее следует рассматривать как еще один вид C. sp. «Ценрально восточный», четвертый в роде!  Некоторые авторы предпочитают рассматривать каждую популяцию вида как отдельный таксон, в то время как другие видят естественную градуировку в характерах, отраженных в схеме распределения.

Хотя Takahashi & Nakaya (2003) утверждают, что C. gibberosa ограничена южной половиной озера, к югу от Moba на западном берегу и Мияко на востоке, вариант, найденный у Кавала к северу от Kalemie, также имеет три чешуи между боковыми линиями и, следовательно, должны быть классифицированы как C. gibberosa или, уже означать, как пятый вид, возможно C. sp. 'Центрально-Западный'!    Я нашел вариант «трех чешуй» у островов Кибиге и Билила, но популяции в Кабимбе и далее на север имеют две чешуи между боковыми линиями, что делает их C. frontosa. Подводя итог, Такахаси и Накая (2003) обнаружили многочисленные широко перекрывающиеся морфологические признаки и только одну !!! меристическую разницу между предложенными видами C. gibberosa и C. frontosa.

На мой взгляд, единственная разумная, логичная интерпретация имеющихся доказательств заключается в том, что на самом деле существует только один вид C. frontosa, и я рассматриваю C. gibberosa как синоним. Единственным убедительным доказательством существования множественных видов Cyphotilapia было бы наличие двух видов, размножающихся отдельно, в одной местности, но этот факт нигде не имеет места.

Используя так называемые SINE (короткие вкрапленные повторяющиеся элементы) в ДНК цихлид Касухико Такахаси (а не Такахаши из описания C. gibberosa) и его коллеги (1998) смогли определить, что Линия- Cyphotilapia (ветвь генеалогического древа Tanganyika cichlid) возникла примерно 10 миллионов лет назад и с тех пор отличается от всех других цихлидных линий, которые в настоящее время присутствуют в озере. Это не означает, что вид C. frontosa является самым старым, хотя это, безусловно, может быть, но что его предки в одной линии уже были представлены 10 миллионов лет назад. До разветвления линии Cyphotilapia он имел общего предка с Lamprologines, но с тех пор лампрологи превратились в восемь родов, в настоящее время около 85 видов.

Хотя C. frontosa ранее считалась частью племени Tropheini (Poll 1986), результаты исследования SINE показывают, что они намного старше. Такахаши и др. (1998) поместили Cyphotilapia в основание большой группы, которую они называют «H-линией» (H для Haplochromis). После молекулярных (ДНК) и морфологических исследований Cyphotilapia несколькими исследовательскими группами Salzburger et al. (2002) разместили Цифотиляпию  в монотипическом племени, которое они назвали Cyphotilapiini. Это подтверждает, что в течение длительного периода времени другие линии (племена) превратились во множество родов и видов, по-видимому, Cyphotilapia нет. В течение этого почти невообразимо длительного периода времени (10 000 000 лет) уровень озера колебался 188 раз, и в некоторых из этих случаев уровень воды упал до такой степени, что озеро было разделено на три.

Эти колебания часто связывались с развитием новых видов (в изоляции в любом из трех палео озер), которые оставались отчетливо заметны после того, как они воссоединились, когда уровень озера поднялся. (Тем не менее, цихлиды, по-видимому, имеют потенциал для развития тысяч видов менее чем за миллион лет в озерах, которые никогда не подразделялись во время падения уровня озера, например, озера Малави и Виктория.) Но, похоже, что Cyphotilapia не разделилась на несколько видов в этот период, так как сегодня существует только один вид, C. frontosa, в любом месте в озере.

Ad Konings 2015

Перевод С. Аникштейн 2018


 
[Новости] [Озеро] [Биотопы] [Цихлиды] [Статьи] [Аквариум] [Ссылки] [Tanganyika FAQ] [Об авторе]
[Фотогалерея] [Обои] [Форум] [E-MAIL]
copyright © Дмитрий Ванюшкин :: Дизайн CRC